Kolumella (eshitish tizimi) - Columella (auditory system)

Boshqa maqsadlar uchun qarang Kolumella (ajralish).
Yo'qolib ketgan terapsidning bosh suyagidagi kolumella (ta'kidlangan) Dicynodon.
Shuningdek qarang: Sutemizuvchilar eshitish suyaklari evolyutsiyasi

In eshitish tizimi, kolumella eshitishiga hissa qo'shadi amfibiyalar, sudralib yuruvchilar va qushlar. Kolumella bosh suyagining ichki qismida ingichka, suyakli tuzilmalarni hosil qiladi va an vazifasini bajaradi quloq pardasi. Bu evolyutsion gomolog ning shtapellar, lardan biri eshitish suyaklari yilda sutemizuvchilar.

Ko'pgina turlarda ekstrakolumella kolumella bilan birgalikda o'sadigan xaftaga tushadigan tuzilishdir. Rivojlanish jarayonida kolumella hyoid kamarining dorsal uchidan olinadi.[1]


Evolyutsiya

Kolumella evolyutsiyasi ning rivojlanishi bilan chambarchas bog'liq jag 'qo'shilishi. Bu ajdodlarning homologidir shtapellar, va dan olingan hyomandibular baliqlar suyagi.[2]

Kolumella hyomandibuladan olinganligi sababli, uning ko'plab funktsional munosabatlari bir xil bo'lib qoladi. Kolumella havo bilan to'ldirilgan joyda yashaydi timpanik bo'shliq o'rta quloq. Kolumellaning oyoq panjasi yoki proksimal uchi tasvirlar oynasi. Ovoz oynali oynadan otik kapsulaning ichki qismiga o'tkaziladi.[2] Ushbu harakat oxir-oqibat ichidagi sezgir hujayralarni rag'batlantiradi ichki quloq.[3]

Quloq suyaklari evolyutsiyasini tasvirlash. Kolumella (Co) va qo'shimcha kolumella (E) embrional sutemizuvchilarning staplari va stap-staplariga aylanadi (7).[4]

Tetrapodlarning dengizdan quruqlikka o'tishida funktsional kolumellalarning dastlabki ko'rinishi paydo bo'ldi temnospondillar.[5]

Ekstrakolumella

Timsohlar bosh va tanani erdan ko'tarish, boshni er tebranishlaridan ajratish uchun rivojlandi. Havodagi tovush tebranishlarini aniqlash uchun selektiv bosim ostida timsohlardagi kolumella ingichka bo'lib, ularning massasini kamaytiradi. Kolumellaning distal uchida joylashgan xaftaga tushadigan ekstrakolumella tashqi havodan tovush chiqarish uchun kolumellani timpanum bilan bog'laydi.[6]

Qushlar va zamonaviy timsohlar timpanik membrana yuzasida Y shaklidagi tayanch tuzilishini hosil qiladigan trifurkatli kolumellani rivojlantirdilar.[7] Qushlarda bu kolumellar oyoq osti sathining maydonini ko'paytiradi, shuning uchun eshitish eshigini pasaytiradi va havodagi tovush to'lqinlarini aniqlashni yaxshilaydi deb o'ylashadi.[7][3]

Amfibiyalarda anatomiya

Qurbaqalar

Baqalarda ekstrakolumella oddiy va klub shaklida bo'ladi.[3]

Sudralib yuruvchilarda anatomiya

Sudralib yuruvchilarda kolumella tovushni orqali uzatishni amalga oshiradi o'rta quloq qismi sifatida eshitish yo'li. Kolumella nisbatan to'g'ri va tebranishga javoban pistonga o'xshash harakatda harakat qiladi.[3] Qattiq suyak tuzilishi tufayli kolumella birinchi navbatda er orqali uzatiladigan past chastotali tebranishlarga javob beradi.[2]

Timsohlar

Yilda timsohlar, kolumella o'z navbatida kolumella va ekstrakolumellaga aylanib ketadigan proksimal va distal komponentdan kelib chiqadi. Odatda u trifurkatsiya qilinadi, uni uchta barmoq kabi proektsiyalar timpanik membranaga qarshi qo'llab-quvvatlaydi.[3] Ekstrakolumella xaftaga tushadigan bo'lib qoladi, kolumella esa rivojlanish jarayonida suyaklanadi.[8] Kolumella va ekstrakolumella o'rtasidagi bog'liqlik hayvonning hayoti davomida moslashuvchan bo'lib qoladi.[7]

Ilonlar

Dipartikulyatsiyalangan yuqori va pastki jag 'bo'g'imlari bo'lgan pitonning o'rnatilgan bosh suyagi. Ilonlarda kolumella to'g'ridan-to'g'ri to'rtburchak suyagiga (c) biriktirilgan bo'lar edi.

Ilonlar timpanik membranani yo'qotgan va shuning uchun kolumella uchun distal biriktirma mavjud. Kolumella jag'ning to'rtburchak suyagi bilan bog'langan. Shunday qilib, ilonlar bosh tebranishlarini boshning yon tomonidan emas, balki pastki jag 'orqali aniqlashga va lokalizatsiya qilishga qodir.[3]

Qurtlarni kaltakesaklar

Yilda Amfisbaeniya, ekstrakolumella ayniqsa cho'zilib ketgan va teri qatlami bilan mustahkam bog'langan tish suyagi pastki jag '. Ushbu ulanish yuz sohasidagi havodagi tebranishlarni aniqlashga yordam beradi.[6] Teriga singdirish ko'pincha maxsus kattalashtirilgan labiya miqyosida sodir bo'ladi. Natijada amfisbaeniya substrat tebranishlarini aniqlay oladi, chunki u ichki quloqni shikastlanishdan himoya qilib, erga yorilib kiradi.[9] Amfisbaeniyaliklar, aks holda, tashqi quloq tuzilishiga ega emaslar, ehtimol bu o'rta va ichki quloqlarni zararlanishdan himoya qilish uchun selektiv bosim tufayli, hayvonlarning teshilishi paytida.[10]

Qushlar

Qushlarda kolumella timpanik membrana tekisligiga nisbatan 90 graduslik burchakka emas, balki o'tkir burchak ostida konusning timpanik membranasiga o'rnatiladi. Buni ta'minlash kerak deb o'ylashadi dastak afzalligi kolumellaning distalidan proksimal uchigacha havodan tovush o'tkazishda.[6]

Tovuqlarda rivojlanish

Jo'ja embrionlarida dastlabki kolumella mezenximal kondensatsiyadan kelib chiqadi. Kolumellaning xondrifikatsiyasi ekstrakolumelladan oldinroq sodir bo'ladi. Endoxondral suyaklanish jarayonida kolumella periosteumning ikki kelib chiqish joyidan suyaklanadi: o'q va oyoq panjasi.[11]

Sutemizuvchilardagi gomologiya

Sutemizuvchilar va boshqa hayvonlar ichida sinapsidlar kolumella rivojlanib, shtapellar, yangi rivojlangan ichki quloq ichidagi gomologik suyak. Timpanik bo'shliq evolyutsiyasi kichrayishi bilan kolumella uzunligi qisqargan. Kolumellaning uzuk shaklidagi artikulyar jarayonlari buning yangi nomini ilhomlantirdi eshitish suyagi, shtapellar. Eshitish suyaklari eshitish yo'li orqali uzatuvchi tovushni o'tkazishda davom etadi; ammo, ular past chastotali er tebranishlarini o'tkazishda o'z vazifalarini yo'qotdilar.

Keyinchalik kolumella bilan paydo bo'lgan sudralib yuruvchilar, ehtimol, oyoq-qo'llarining kuchliligi va emaklab yurish holatini rivojlantirgan, bu tanani erdan olib tashlagan va yer ostida olib boriladigan tovushlarning tarqalishini oldini olgan. Quloq ustidagi teri evolyutsiyaga aylandi quloq pardasi, bu yuqori chastotali havodagi tebranishlarni aniqlashga imkon berdi. Sutemizuvchilarda yangi ixtisoslashgan ossikulalar ushbu tebranishlarni eshitish yo'li bo'ylab o'tkazib, kuchaytirish uchun ishlaydi.[2]

Sun'iy kolumella

Odamlarda sun'iy ravishda ishlab chiqarilgan kolumella sifatida ishlab chiqarilishi mumkin avtograflar dan kortikal suyak. Ushbu protezlar staplarni almashtirish uchun ishlatiladi quloqdagi operatsiya eshitish muammolarini tuzatish uchun (masalan kolesteatom yoki qayta teshilish).[12][13]

Adabiyotlar

  1. ^ Goodrich ES (1915 yil iyul). "Xotiralar: sudralib yuruvchilar, qushlar va sutemizuvchilarda Chorda Timpani va o'rta quloq". Hujayra fanlari jurnali. 61 (2): 137–160. S2CID  27277400.
  2. ^ a b v d Homberger DG, Walker WF (2004). Umurtqali hayvonlarni ajratish (9-nashr). Belmont, Kaliforniya: Tomson Bruks / Koul. ISBN  0-03-022522-1. OCLC  53074665.
  3. ^ a b v d e f Kristensen-Dalsgaard J, Manli GA (oktyabr 2013). "O'chiriladigan o'rta quloq: umurtqali hayvonlardagi eshitish evolyutsiyasida kam baholangan o'yinchi." Köppl C, Manley GA, Popper AN, Fay RR (tahrir). Qiyosiy eshitish tadqiqotlaridan tushunchalar. Auditoriya tadqiqotlari bo'yicha Springer qo'llanmasi. 49. Nyu-York, NY: Springer. 157-191 betlar. doi:10.1007/2506_2013_33. ISBN  978-1-4614-9077-7.
  4. ^ Olson EC (1966 yil avgust). "O'rta quloq - amfibiyalar va sudralib yuruvchilarning morfologik turlari". Amerika zoologi. 6 (3): 399–419. doi:10.1093 / icb / 6.3.399. PMID  5949350.
  5. ^ Manley GA (2010 yil may). "O'rta quloqlarga evolyutsion nuqtai nazar". Eshitish bo'yicha tadqiqotlar. 263 (1–2): 3–8. doi:10.1016 / j.heares.2009.09.004. PMID  19786082. S2CID  25664943.
  6. ^ a b v Saunders J (2000). Sudralib yuruvchilar va qushlarning o'rta qulog'i. Springer. ISBN  978-1-4612-7036-2.
  7. ^ a b v Claes R (2018). O'rta quloq mexanikasining ishlashi va evolyutsiyasini tushunish: funktsional morfologik tahlil (PDF) (Doktorlik dissertatsiyasi). Antverpen universiteti.
  8. ^ Frank GH, Smit AL (1974). "Crocodilus Niloticus Columella Aurisning dastlabki ontogenezi va uning sudralib yuruvchi gyoid kamarining yuqori uchi bilan bog'liq muammolari". Afrika zoologiyasi. 9 (1): 59–87. doi:10.1080/00445096.1974.11448520.
  9. ^ Evans, Syuzan Evans (2016). "Lepidozauriya qulog'i: mavzudagi farqlar". Umurtqali quloqning rivojlanishi. Auditoriya tadqiqotlari bo'yicha Springer qo'llanmasi. 59: 245–284. doi:10.1007/978-3-319-46661-3_9. ISBN  978-3-319-46659-0.
  10. ^ Gans, Karl (1972). "Amfisbaeniya (Reptiliya) da quloq va eshitish". Eksperimental Zoologiya jurnali. 179 (1): 17–34. doi:10.1002 / jez.1401790103.
  11. ^ Wood JL, Xyuz AJ, Mercer KJ, Chapman SC (fevral 2010). "Chick (Gallus gallus) o'rta quloq kolumella hosil bo'lishini tahlil qilish". BMC rivojlanish biologiyasi. 10 (1): 16. doi:10.1186 / 1471-213X-10-16. PMC  2834582. PMID  20158901.
  12. ^ Kylen P, Albrektsson T, Ekvall L, Hellkvist H, Tjellström A (1987). "Quloq operatsiyasida kortikal suyak kolumellasining omon qolishi". Acta Oto-Laringologica. 104 (1–2): 158–65. doi:10.3109/00016488709109062. PMID  3310512.
  13. ^ Rönnblom A, Gladine K, Niklasson A, fon Unge M, Dirckx J, Tano K (dekabr 2019). "Yangi, istiqbolli eksperimental ossikulyar protez: insonning vaqtinchalik suyaklarini lazerli doppler vibrometriyasi bilan o'rganish". Otologiya va neyrotologiya. 41 (4): 537–544. doi:10.1097 / MAO.0000000000002556. PMID  31821265.